Tıbbî Biyoloji ve Genetik: Ökaryot ve Prokaryotlar (Tıp Fakültesi Ders Notları)

TIBBÎ BİYOLOJİ VE GENETİK:
ÖKARYOT VE PROKARYOTLAR
DERS NOTLARI

Necdet Ersöz
Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi

Canlılıkta, tüm hücrelerin ortak olarak paylaştığı birtakım özellikler tanımlanmıştır. Bunlara örnek olarak DNA molekülünde kalıtımsal bilginin depolanması, biyolojik katalizörler (enzimler) olarak proteinlerin kullanılması, DNA replikasyonu, kalıtımsal bilginin RNA’ya transkripsiyonu ve RNA’daki bilgi ile protein translasyonu verilebilir.

Canlılar, basitçe ya prokaryotik ya da ökaryotik bir hücre yapısına sahiptir. Prokaryotik hücreler, membranla çevrili organelleri bulunmayan hücreler olup evrimsel açıdan ilkin (basit) bir genom organizasyonu sahiptir. Genlerinde intron bulundurmaz ve yüksek çeşitlilik gösterir. Prokaryot hücrelerin hepsi unisellüler olup kolonileşmeler haricinde herhangi bir dokulaşma göstermez.

Bir prokaryot illüstrasyonu

Ökaryotik hücreler, tipik olarak membranla çevreli organelleri olan hücrelerdir ve kompleks genom organizasyonu gösterir. Prokaryotlarla kıyaslandığında genom büyüklükleri genellikle daha fazladır. Yaklaşık olarak 6000 ile 30000 arası gen taşır ve bu genlerde intron bölgeleri bulunur. Ayrıca gen ekspresyonunu kontrol etmek üzere DNA’larında regülatör bölgeler bulundurur. Canlı kompleksliği arttıkça genetik açıdan genomda “artık”, yani fonksiyonel olmayan bölgeler çoğalır. Ökaryotik hücreler unisellüler olmakla birlikte dokulaşma eğilimi gösterip multisellüler organizmalar oluşturabilir.

Prokaryot hücrelerle ökaryotikler arasında birtakım belirgin farklar bulunur. Prokaryotikler, evrimde ilkin hücreleri temsil etmekte olup milyarlarca yıl önce yeryüzündeki tek hücre tipi olarak nesillerini devam ettirmiştir. Tüm prokaryotikler, unisellülerdir. Ökaryot hücreler prokaryotlardan oldukça sonra evrimleşmiştir ve evrimsel açıdan birtakım komplekslikler barındırır. Ökaryotikler unisellüler ya da multisellüler olabilir. Prokaryotikler, yeryüzündeki en basit hücre tipleridir ve yaklaşık 4 milyar yıl önce evrimleştikleri kabul edilmektedir. Prokaryotikler, canlıların yaşayabildikleri tüm koşullar altında bulunabilir ve geniş çeşitlilikleriyle yeryüzüne yayılmış durumdadır. Nükleer membranları yoktur ve sitoplazma içerisine dağılmış vaziyette çemberler bir genetik materyale sahiptir. Organelleri membranla çevrili değildir ve genellikle basit yapılı olup ökaryotlarla kıyaslandığında daha küçük boyutludur. Prokaryotlar, şekillerine göre cocci (küresel), bacillus (çubuk şekilli), spirilla (spiral) olabilir.

DNA'da ekson ve intron bölgeleri

Ökaryotlar evrimde yaklaşık 1 milyar yıl önce oluşmuştur. Genellikle prokaryotlardan daha gelişmiş olduğu görülür. Nükleer membran, lineer DNA’yı çevreler. Prokaryotlardan farklı olarak ökaryotlar birkaç farklı kısma sahiptir. Ökaryotların organelleri membranla sarılıdır ve hücrelerin iç çevresi genellikle kompleks bir organizasyon sergiler. Prokaryotlar genellikle 5mm’den küçük iken ökaryotlar 10 mm’den büyüktür.

Prokaryot ve ökaryotlar arasında bazı benzerlikler de söz konusudur. İki hücre tipinde de hücre membranı ortak olarak bulunur. Bu nedenle hücre membranının, hücreler için evrensel bir komponent olduğunu söyleyebilmekteyiz. Ayrıca iki hücre tipinde de ribozom, DNA ve iç çevre olarak sitoplazma bulunmaktadır. Ancak prokaryot ribozomları genellikle 70S boyutunda iken ökaryot ribozomları 80S boyutlarındadır. Ayrıca prokaryotlarda hücre iskeleti (cytoskeleton) bulunmaz iken ökaryotlarda hücre iskeleti bir karakteristiktir. Prokaryotlarda hücre bölünmesi olayı basit ikiye ayrılma şeklinde iken ökaryotlarda hücre bölünmesi olayı mitoz ve mayoz şeklinde gerçekleşebilir. Prokaryotların üremesinde aseksüel vurgusu yapılırken ökaryotlarda üreme aseksüel veya seksüel olabilmektedir.

Bir memeli ökaryotik hücresinin karakteristikleri olarak organel bazında başta nükleus, nükleolus, bunları çevreleyen nükleer por ve zarflar, endoplazmik retikulum, sentrozom, mitokondri, lizozom, Golgi aparatı, ribozomlar, peroksizom ve teme hücre iskeleti elemanları (mikrotübüller, aktin filamentleri ve ara filamentler) sayılabilir. Ayrıca plazma (hücre) membranı da hücrenin iç ve dış çevresini ayıran evrensel yapıdır.

Hücreler, yaşamlarını devam ettirebilmek için muhakkak farklı tipte enerji kaynaklarına gereksinim duyar. Bu enerjiyi karşılama tipi organotrofik, fototrofik ya da litotrofik olabilir. Bazı ökaryotik hücreler, besin, dolayısıyla enerji ihtiyaçlarını karşılamak üzere avcı rolü üstlenebilir. Bu nedenle bu hücreler, yaşamlarını devam ettirebilmek için farklı hücreleri besin olarak tüketir. Burada oldukça ilginç bir teoriden söz etmeliyiz. Canlılığın evrimsel geçmişinde, bazı hücreler diğer hücrelerin iç çevresinde hayatta kalabilmiştir ve bu durum, ökaryotik hücrelerin orijinini oluşturmuştur. Endosimbiyotik teoriye göre ökaryotik hücrelerin bazı önemli organelleri, birbirinden ayrı tek hücrelilerin simbiyozu ile köken almıştır. Teoriye göre mitokondri ve plastidler (ve muhtemelen diğer organeller) evrimsel açıdan eski bağımsız yaşayan bakterilerin özelliklerini taşımaktadır. Bu bakteriler evrimsel süreçte bazı hücrelerin içerisinde endosimbiyont olarak yerleşmiş ve ökaryotik hücrelerin temelini oluşturmuştur.

Endosimbiyotik teori.

Temelde prokaryotlar iki farklı grupta incelenebilir. Bu gruplar, karakteristik genetik ve biyokimyasal özelliklerine göre ayrılırlar. Bu grupları bakteriler ve arkealar olarak adlandırıyoruz. Bakteriler, prokaryotikler arasında en bilinenleri olup gram-negatif (örneğin E. coli), gram-pozitif (örneğin Bacillus subtilis) veya siyanobakteriler (örneğin Anabaena) gibi alt gruplarda incelenir. Arkealar üzerinde yeterli çalışma şu ana kadar gerçekleşmemiş olup genellikle ekstrem çevre koşullarına adapte olabilmiş prokaryotikler olarak bilinir.

Prokaryotik ve ökaryotiklerin genom organizasyonları için, prokaryotlarda mitokondriyal DNA’ya benzer bir çembersel DNA, ökaryotlarda da lineer ve nükleer DNA vurgulanır. Prokaryotik DNA’da üzerinde durulması gereken önemli bir kavram da operon’dur. Operon, bir bakteri genomunda komşu genler kümesinin tek bir promoterden kopyalanmasını ve aynı rejime tabi tutulmasını ifade eder.

Prokaryot ve ökaryot hücre genomları, tekrarlayan bölgeleri açısından da farklılık gösterir. Tekrarlayan (repetitif) DNA, esasında tüm organizmalarda, yani insanlarda da bulunan ve hatta insan genomunun büyük bir kısmını oluşturan DNA bölgeleridir. Tekrarlayan DNA’nın birkaç tipi bulunur. Bunlar ardışık tekrarlama veya tüm genoma yayılmış durumda bir tekrarlama şeklinde görülebilir.

Satellite DNA adı verilen ilk durumda tekrarlayan birimler genellikle aynıdır. Bunlar memeli DNA’sında yaklaşık %10-15 oranlarında bulunur. Tekrarlayan her bir birimin uzunluğu yaklaşık olarak 1-10 baz çifti kadardır. Bir bölgeye düşen tekrarlayan DNA’nın total uzunluğu, düzenli satellite DNA için 100000-10 milyon, minisatellite DNA için 100-100000 ve mikrosatellite DNA için 10-100 baz çiftidir. İkinci durumda kopyalar oldukça benzer fakat aynı değildir. Bunlar memeli DNA’sında yaklaşık %25-40 oranlarında bulunur. Tekrarlayan her bir birimin uzunluğu yaklaşık 100-10000 baz çiftidir. Genom başına tekrar sayısı da yaklaşık 10-1000000’dur.

Telomer, ökaryotik kromozomların uçlarındaki kısa tandem tekrar dizileri olup kromozomları her bir replikasyon siklusunda kısalmadan korur. Telomeraz, periyodik olarak bu tekrar eden diziyi DNA moleküllerinin uçlarına geri yükleyen enzimdir.

Ökaryotik DNA'nın yoğunluk gradyanlarındaki uydu bantları, uzun serili tandem tekrarlardan, muhtemelen yüzlerce kb uzunluğundaki parçaları kapsamaktadır. Tek bir genom, her biri farklı tekrarlama birimi olan birkaç farklı uydu DNA'sı içerebilir. Satellite DNA, kısa olağandışı nükleotid dizilerinden oluşan ve oldukça sık tekrarlanan DNA'dır. Kromozomların ve sentromerlerin uçlarında bulunur. Fonksiyonu tam olarak çözülememekle birlikte kromozomların çoğalması ve ayrılması sırasında yapısal bir rol oynadığı sanılmaktadır. Genoma yayılmış tekrarlar, orijinal dizinin bulunduğu konumdan uzak bir konumda genomda görünen tekrar birimin bir kopyasına neden olabilecek farklı bir mekanizma ile ortaya çıkmış olmalıdır.

Multigen ailesi, benzer veya özdeş olan ve muhtemelen ortak antik kökenli olan genlerden oluşan bir koleksiyondur. Büyük rRNA molekülleri için genler içerir, bu genlerin büyük tandem tekrarları, hücrelerin aktif protein sentezi sırasında milyonlarca ribozom oluşturmasını sağlar.

Transpozonlar, genom üzerinde atlama yapan genleri tarif eder ve genlerin normal fonksiyonlarını değişebilir.

Yazar: Necdet Ersöz (Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi

Yazara Ulaşın

Yazarın diğer çalışmalarına doğrudan ulaşmak ve yazarla sosyal medyadan iletişim kurmak için Follow'a (Takip Et) tıklayabilirsiniz.