Beynin Evrimi Üzerine Düşüncelerin Tarihi

BEYNİN EVRİMİ ÜZERİNE DÜŞÜNCELERİN TARİHİ

Necdet Ersöz
Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi Lisans Öğrencisi
Evrimsel Tıp Topluluğu Kurucusu

Evrimsel sinirbilimin bir akademik çalışma alanı olarak geçmişi yaklaşık bir asra uzanırken, evrimsel fikirlerin bilim ve düşünce tarihinde oldukça eski kökleri vardır. Bu yazıda, bilim insanı ve birtakım düşünürlerin nöral yapıları, özellikle de beyni evrimsel açıdan ele alışlarının ve önemli bazı teorilerin arka planı ile tarihine kısaca göz atacağız.

Evrimsel sinirbilimin teorik arka planı, nispeten daha eski bir yaklaşım olan karşılaştırmalı biyoloji alanından gelmektedir. Karşılaştırmalı biyolojinin geçmişteki temel problemlerinden birisi, canlıların vücut organizasyonlarının tek tip mi yoksa birden fazla mı olduğuna yöneliktir. Etienne Geoffroy St. Hilaire, öncesinde Fransız natüralist George Buffon (1753) tarafından geliştirilen ortak yapı planı (Bauplan, body plan) fikrinin savunucusu iken aynı dönemde çalışmalarını devam ettiren ünlü Fransız morfolog George Cuvier canlıların yapı planlarının en azından dört farklı şekilde bulunabileceğine dair düşünceler ortaya atmıştır. Ortak plan düşüncesine göre tüm hayvanlar benzer ya da aynı bir arketipe sahiptir. Bu görüşlerin birbirleriyle 19. yüzyıldaki çatışmalarına sinir anatomisine dair birtakım yapıların dâhil olmasıyla evrimsel sinirbilimin ve beynin evrimine dair komparatif nitelikteki bazı yaklaşımların arttığını görüyoruz. 1830 yılında Geoffroy St. Hilaire, o dönemde devrim niteliğinde sayılabilecek bir perspektif olan omurgasızların basit ventral sinir kordunun, bir omurgalı sinir karakteristiği olan medulla spinalisle doğrudan karşılaştırılabilir ve bugün bizim kullandığımız şekliyle ifade edersek homoloji aranabilir baz fikrini ortaya sunmuştur. O dönemde St. Hilaire’nin fikirlerine karşı çıkmasıyla bilinen Cuvier, St. Hilaire’nin eldeki verilerin çok ötesinde spekülatif yorumlar yapmakta olduğunu ve bugün gördüğümüz hayvan gruplarının anatomik yapılarının ara formlarla ya da topolojik transformasyonlarla bağlantısının kurulamayacağını iddia etmiştir. Bilim tarihinde önemli bir yer edinen Cuvier-Geoffroy tartışması, ilerleyen yıllarda karşılaştırmalı biyolojiyle ilgilenen diğer pek çok isminin de ilgisini çekmiş ve tartışmalar bilhassa Avrupa’da yıllarca sürmüştür. İlginçtir, komparatif biyolojide tartışmaların sürdüğü bu yıllar, tam da Avrupa’da modern evrimsel biyolojinin temellerinin atıldığı yıllara denk gelmektedir. Yaşam bilimlerinde karşılaştırmalı yaklaşımlar, evrimsel biyolojiden daha eski olmakla birlikte, evrimsel biyolojinin kavranması ve temel prensiplerinin canlı organizmada görünür kılınması açısından çok önemli bir konumdadır. Çağdaş evrim savunusu yapılmadan önce, evrim fikrinin öncülerinin karşılaştırmalı çalışmalara ilgi duymuş olması muhtemeldir. Bu dönemde “türlerin dönüşümü” düşüncesi Charles Darwin’in henüz ilgili mekanizmaları başarılı bir biçimde açıklamasından önce de kabaca savunulmuştur.

Eğer Cuvier ara form konusundaki fikirlerinde haklı ise, esasında evrim olanaksız bir hâl almaktadır. Diğer yandan St. Hilaire’nin bazı karşılaştırma (analoji) hipotezlerinin (böcek ekstremitelerinin omurgalı ekstremiteleriyle karşılaştırılması gibi) bugün evrimsel açıdan geçerli olmadığını söyleyebiliriz.

Charles Darwin’in 1859 yılında yayımladığı Türlerin Kökeni adlı eseri, türlerin değişimi ve buna dair mekanizmalar üzerine biyolojide canlılığı anlayış değişimine neden olmuş, önemli bir yapıttır. Charles Darwin’in evrim çalışmaları, bugün kullandığımız biyolojik evrime ve modern evrimsel senteze zemin hazırlamıştır diyebiliriz. Darwin’in canlılığa yaklaşımı ve türlerin değişime yönelik sunduğu mekanizmalardaki başarısı, Cuvier-Geoffroy tartışmasını yeniden gündeme getirmiş ve Geoffroy St. Hilaire’nin fikirlerini yeniden popüler yapmıştır. Darwin sonrasında da Darwin ve St. Hilaire’yi destekleyen moleküler düzeyden gross anatomi düzeyine kadar sayısız homoloji keşfedilmiştir. Metazoan aile ağacı dediğimiz hayvanlar âlemi için bugün evrim literatürümüzde sayısız homoloji listelenmiştir. Bu moleküler homolojiler arasından belki de en çarpıcı olanı, yazımızın konusuyla da doğrudan ilgili olacak şekilde, erken beyin gelişimini yönlendiren pek çok genin böcekler gibi omurgasızlar ve beyin gelişimini izlediğimiz omurgalılarda homolog olmasıdır. Bu keşifler, St. Hilaire’nin “ortak plan” olarak ifade ettiği görüşe genetik destek sağlamıştır. St. Hilaire adına önemli olan, kendisinin henüz moleküler genetik seviyeden bu tip bir bilgi birikimine hiçbir şekilde sahip olmadan ilgili yapıları doğru biçimde değerlendirebilmesidir. Benzer şekilde Charles Darwin’in doğal seleksiyon mekanizması da ilerleyen dönemde genetik bulgularla desteklenmiş ve modern evrimsel sentez fikri geliştirilmiştir. Bugün bilimde morfolojik ve anatomik yapıların evrimi ve homolojisi için kesinlikle moleküler düzeyden homoloji aranmakta ve filogenetik ağaç, bu düzeydeki bulgularla desteklenmek zorundadır.

Burada belirtmemiz gereken önemli bir sorun vardır. Homolog olduğunu düşündüğümüz genler, yetişkin canlı gelişiminde fenotipte mutlaka homolog yapılar meydana getirmeyebilir. Örneğin böcek kanadı ve omurgalı sinir sisteminin ikisi de normal gelişim için hedgehog fonksiyonuna bağımlıdır; fakat bu durum böcek kanadı ile omurgalı sinir sistemini homolog yapmaz. Onun yerine bu tip bir gelişimde rol oynayan çok sayıda genden yalnızca oldukça kritik bazı genlerin gelişimin ilerleyen zamanlarında homolojiyi sağlayabileceğini iddia edebiliriz. Evrim, hâlihazırda bulunan elementlerden meydana gelen varyasyonla beraber canlının adaptasyonunu şekillendiren oldukça önemli bir ‘tamir’ mekanizmasını içerir. Geoffroy-Cuvier tartışmasının ötesinde ise, bugün elimizdeki literatüre göre, canlıların birden fazla vücut planları olmakla birlikte bu vücut planları belirli hayatî gen setleri tarafından inşa edilir. Buna göre, evrimsel biyologları ve profesyonel araştırmacıları ilgilendiren en önemli problemlerden biri de, gelişimsel süreçte ve nihayetinde evrimde rol oynayan gen setlerinin nasıl ve ne koşulda yetişkin vücut yapılarını meydana getirebileceğidir.

Bugün bilinen hâliyle “evo-devo” olarak kısalttığımız evrimsel gelişimsel biyoloji sahasındaki gelişmeler, elbette ki sinirbilimi de kapsamaktadır. Elimizdeki verilere göre, tüm omurgalı türlerinin sahip olduğu beyin yapıları, gelişimin henüz erken safhalarında birbirlerine oldukça benzemektedir. Fakat gelişimin ilerleyen seyrinde omurgalı beyinleri arasında fonksiyonel açıdan büyük farklılıklar meydana getiren ve bu süreci yöneten moleküler mekanizma henüz net biçimde açığa çıkarılabilmiş değildir. Omurgalı beynine dair birtakım sorunları çözmek üzere bilim insanları omurgasız sinir yapılarını incelemektedirler. Örneğin böcek beyin gelişiminde, omurgalı gelişimiyle homolog olabilecek en azından birkaç gen tanımlanabilmiştir. Bu durum, omurgalı beyinlerinin omurgasızlara dayanan orijinine işaret etmekte; fakat omurgalı-omurgasız tüm canlıların ortak bir yapı planı olduğunu göstermemektedir. Bu tip genlerden, göz gelişiminde fonksiyonu bulunan Pax6 geninin omurgalı ve omurgasızlarda homolog olduğuna dair çalışmalar olsa da, omurgalı ve omurgasız göz gelişiminin ortak bir plan dâhilinde olduğunu kanıtlamamaktadır. Buradaki kritik ve bizce de çözülesi gereken soru, evrim seyrinde omurgalılara dek korunmuş böylesi gen paketlerinin eski ve yeni gelişim süreçlerinde nasıl farklı planda yapılar -sözgelimi buradaki örnekte yetişkin gözleri- oluşturmuş olabileceğidir. Evo-devo nörobiyolojinin geleceğindeki önemli kritik noktalardan biri de budur.

Scala Naturae ve Filogenetik Ağaç

Canlılığı veya geniş pencerede varlığı basitten karmaşığa doğru ve skala içerisinde ifade etme çalışmaları, çağdaş evrimsel bilimlerin gelişiminden oldukça eskiye dayanmaktadır. Antik Yunan’da Aristoteles, canlılığı ve varlığı bu şekilde bir tasnife yönelmiştir. Aristo’nun ardından gelen birtakım dinî düşünürler ve filozoflarca Orta Çağda Aristo’nun çalışmaları yeniden yorumlanmış ve scala naturae adı verilen bir statik konsept bina edilmiştir. Scala natüre, kabaca hayvan olmayan varlıklardan hayvanlar, insanlar, insanüstü varlıklar ve nihayetinde bir tanrı nosyonuna varan geniş bir sınıflamayı içine alır. Bu tip bir felsefî yaklaşımdan daha bilimsel, somut, gözlemsel ve olgusal bir sınıflamaya geçiş ise, modern bilimlerin gelişimine paralel olarak ilkin evrimci filozof ve doğa bilimlerinin çalışmalarıyla olanak kazanmıştır. Günümüzde bu tip tarzı ifade eden filogenetik skala kavramı akademide yoğun bir şekilde kullanılmaktadır. Örneğin National Institutes of Health (NIH), hazırlamış olduğu kılavuzlarda tıp profesyonelleri ve araştırmacılara, deneylerinde mümkünse “düşük filogenetik skala canlılarla” çalışmalarını tavsiye etmektedir. Ancak, burada vurgulamamız gereken önemli bir nokta vardır. Modern evrimsel biyologlara göre filogeni kavramı her ne kadar doğru ve güncel verilerle uyumlu olsa da “skala” terimi, evrimsel dallanmayı açıklamada yetersiz kalmaktadır. Bu nedenle canlılığı sınıflamada önerilen “filogenetik skala” kullanımı, canlılığın doğru bir sınıflamasını içermemektedir. Canlılar, skala şeklinde ifade edilebilen merdivensi bir vaziyetle değil, ağaç şeklinde bir dallanmayla türemektedir. Skala yaklaşımıyla açıklamakta zorlandığımız bir diğer önemli problem ise, skalanın belirleneceği canlı organizmanın yapı ya da özelliğinin hangisi olacağıdır. Canlıların farklı anatomik yapıları, skalada komplekslik açısından aynı sırayı göstermeyebilir. Örneğin yunusları salt beyin büyüklüğüne göre düzenlenen bir sınıflamada oldukça ileri bir seviyeye koymak gerekebilirken neokortikal bir sınıflamada yunuslar oldukça geride kalacaktır. Ayrıca moleküler düzeyden gelecek kanıtlar, canlılığın salt morfolojik bir basitlik/kompleksliğe göre sınıflamanın yanlış olabileceğini gösterecektir. Böyle bir düşünüşü, insanların genellikle “yüksek filogenetik seviye fonksiyonlar” olarak kabul ettikleri sıcak-kanlılık ve sosyal gelişim gibi kriterlerin de moleküler düzeyden bulgularla desteklenmediği sürece filogeni açısından net bir konum çizemeyeceğini göstermek için de kullanabilmekteyiz. Burada tek zincirli ya da merdivensi bir ilerleyiş yerine çok zincirli ya da ağaçsı ilerleyiş fikri ön plana çıkmakta; dolasıyla canlıların ait olduğu bazı aile ağaçlarından bahsedilmektedir. Her bir ağaç ise, daha eski bir dönemde diğer ağaçlarla ortak bir ataya sahip olup geriye doğru orijin almaktadır. Verilen ağacın farklı yönlere uzanan dallarının ise evrimsel açıdan yeni ya da eski olma ile zorunlu bağlantı kurmayacak şekilde bir veya birkaç fonksiyon/yapı açısından basitlik ya da komplekslik gösterebileceği belirlenmiştir. Ağacın herhangi bir dalında belirli yapılar bakımından komplekslik ya da basitlik görünür olabilir. Evrimsel açıdan genç dallarda, eski dallarda kompleks ve gelişmiş olan bir yapı fonksiyonlarını azaltmış, hatta vestigial özellik kazanmış olabilir. Evrimsel açıdan yeni olan bir dal, her koşulda ve her yapı bakımından daha gelişmiş bir özellik kazanacak şekilde bir kural yoktur. Bunun en güzel örnekleri ilkin omurgalılardan neokortikal evrimin görüldüğü genç omurgalılara doğru beynin evrimsel seyrini incelediğimizde görüyoruz. İnsan beyni, filogenetik ağacın en genç dalını temsil etmesine rağmen omurgalılara nazaran her yapısı komplike ve gelişmiş değildir, dahası vestigialite barındırır.

Canlılığı ve varlığı sınıflamada düşünürlerin dallanma ve çok yönlü ilerleme kavramları yerine oldukça uzun bir süre boyunca tek yönlü merdivensi bir skalayı kullanmaları, esasında yaygın bir kognitif bias olarak kabul edilebilir. Birkaç yüzyıl önceki sinirbilimcilerin de sinir yapılarını sınıflarken aynı şekilde bir skala natüre biasını sergilediklerine şahit olmakta; modern evrimsel yorumlamalardan uzak kaldıklarını görmekteyiz. Skala yaklaşımı, bu metnin yazarının ortaya koyduğu kanaatlerce de evrimsel düşüncenin kolay ve doğru bir biçimde kabul edilip yaygınlaşmasının önündeki felsefî engellerden biri olagelmiştir. Evrim düşüncesinin reddi, bugün dahi büyük oranda bilimsel bilgisizlik, mantıksal yetersizlik ve kognitif biaslara dayanmakta ve basit ama etkili bir örnek olarak “ara form” iddiasıyla gelen evrim eleştirilerinde de bu yetersizlikler çarpıcı bir biçimde ön plana çıkmaktadır.

Scala naturae nörobilimcilerin bir kısmının üzerindeki etkisini devam ettirse de, bu anlayışı kırmak üzere özellikle evrimsel nörobilimcilerin önemli çalışmaları olmuştur. Örneğin, 28 karşılaştırmalı nörobilim biyoloğundan oluşan bir konsorsiyum, kuş beyninin yapılarını adlandırmak üzere archistriatum, paleostriatum ve neostriatum terimlerini kullanmıştır. Archi-, paleo- ve neo- ekleri, evrimsel süreçte var olan beyin yapıları üzerine eklenen yeni yapıları belirtmek üzere şu anda tüm sinirbilim textbooklarında rastlanabilecek şekilde kullanılmaktadır ve scala naturae yaklaşımından uzaktır. Belli bir grup canlının beyninin farklı yönlerde evrimine paralel olarak spesifik adlandırmaları da ilgili sinirbilim kitaplarında görülebilir. Neticede karşılaştırmalı biyoloji özellikle sinirbilimde oldukça değerli bir yaklaşım olarak tüm beyinlerin ortak ve benzer özellikleri paylaşması, insan harici canlıların beyninin üzerinde çalışılması ile insana dair çıkarımlar yapılabilmesi ve evrimsel prensiplerin anlaşılabilmesi noktalarında bilime katkılar sunmaktadır.

Allometri, Rölatif Beyin Büyüklüğü ve Absolüt Beyin Büyüklüğü

Canlı türleri arasında kolaylıkla gözlemlediğimiz farklılıklardan biri de benzer fonksiyonları üstlenen çeşitli yapılar arasındaki morfolojik farklılıklardır. Canlıların, büyüklük bakımından önemli bir çeşitlilik gösterir. Canlılık, yaklaşık 4 milyar yıl önce başladığında son derece küçük canlı hücrelerle başlamışsa da canlı organizmanın sahip olduğu hücre sayısı büyüklüğü evrim süresince genellikle artma eğilimi göstermiştir. Canlı gelişiminde çeşitli vücut yapılarının vücuda veya diğer vücut yapılarına oranı allometri ile ifade edilir. Örneğin evrimde belli bir dönemde iskelet kütlesi vücut büyüklüğüne göre orantısız bir biçimde artmış, kalp atım hızı azalmıştır.

Allometrinin nedenleri hakkında bilgimiz kısıtlı olsa da konu üzerine çok sayıda araştırma yapılmıştır. Yazıyı ilgilen kısmıyla beynin evriminde allometrik değişiminin neden o şekilde gerçekleştiği hâlâ gizemini korumaktadır. 18. asırdan itibaren önemli omurgalı gruplarında ve hatta omurgasızlarda beyin allometrisi çalışmaları hız kazanmıştır. Bu çalışmaların neticesinde genel olarak memelilerin kökeninden itibaren daha genç dallara doğru geldiğimizde beyin büyüklüğünün canlı vücuduna oranının arttığını görmekteyiz.

Beyin-vücut oranlarındaki evrimsel değişimlerin işlevsel önemini belirlemeye yönelik geçmişten beri yoğun çaba harcanmaktadır. Örneğin Darwin, 1871 yılındaki bir çalışmasında beyin büyüklüğünü “yüksek kognitif güç” ile ilişkilendirmiş; fakat bu görüşünü pek çok tür ile ilişkilendirmekte ve kıyaslama yapmakta zorluk yaşamıştır. Darwin’den sonra gelen birçok gözlemci ve doğa bilimci ise beyin büyüklüğünü zekânın ya da işlem kapasitesinin bir göstergesi olarak kabul etmiştir. 1977 yılında Parker ve Gibson isimli bilim insanları, ensefalizasyon olarak isimlendirdiğimiz beyin oluşumu sürecini doğayı gözlemleyerek canlıların kabaca kabuklu meyve yemişlerin kabuklarını ayırabilmeleriyle ilişkilendirmişlerdir. Yakın dönemde bazı bilim insanları ensefalizasyonu ve beyin büyüklüğünü sosyal zekâ ile korelasyon hâlinde görmektedirler. Sonuç olarak rölatif beyin büyüklüğünün bir çeşit zekânın pek çok çalışmada dile getirilmiş olduğunu bilmekte fayda vardır. Ancak rölatif beyin büyüklüğü ve ensefalizasyon, bugün salt zekâ kriteri olarak kullanılmaktan uzaktır. Rölatif beyin büyüklüğünü ayrıca uzun ömür, yaşam alanı büyüklüğü ve kompleksliği, tüketilen besin çeşitleri ve metabolik hızla uyumlu gören bazı çalışmalar vardır. Paradoksal olarak, bugüne dek incelenen çok sayıda korelasyon, evrimsel sinirbilimciler için beraberinde birtakım problemler doğurmuştur. Filogenetik ağacın dalları seyredildiğinde rölatif beyin büyüklüğünü içeren belirli bir süreçte çok sayıda korelasyonun doğduğu, bunların bir kısmının yeni dallarda yok olduğu ve bazılarının devam ettiği keşfedilmiştir. Sonuç olarak konuya yönelik hipotezlerin sayısı kabarmış; ancak net bir literatür oturtulamamıştır.

Beynin, neden vücut ölçüsüyle bu kadar öngörülebilir şekilde ölçeklendiğine dair fazla netlik yoktur. Geçmiş araştırmacılar beyin allometrisi ölçümlerinde öngördükleri oranların dışında kalan “fazla” beyin kısımlarını yüksek kognitif alanlarla ilişkilendirmişlerdir. Fakat bu görüşe ters düşen birtakım bulgular da paylaşılmıştır. Bunlardan en önemlisi, belirlenmiş oranlarla tahmin edilebilen ölçümlere beynin kognitif fonksiyonlarını içeren anatomik kısımlarının da dâhil olabilmesidir. Böylece, excess neuron hypothesis olarak terimlendirilmiş, beyin allometrisinde tahmin edilebilir oranların dışında kalan ve yüksek fonksiyonlarla ilişkilendirilen beyin yapıları fikri 2000li yıllara geldiğimizde geçerliliğini kaybetmiştir. Bazı bilim insanları, yazıda önceden bahsettiğimiz metabolik hız ölçümlerini beyin-vücut büyüklüğü allometrisi için kullanmışlardır. 1980li yıllardaki bir hipoteze göre en azından bazı taksonomik gruplarda geçerli olmak üzere beyin büyüklüğü ve bazal metabolik hız skalası benzer kuvvetlidir. Ancak ilerleyen çalışmalarda beyin ve metabolizma hızı arasında tahmin edilenden daha zayıf bir ilişki olduğu ortaya çıkarılmıştır. Neticede vücut büyüklüğü ve beyin allometrisinde ortaya koyacağımız oranlar ve korelasyonlar, metabolizma söz konusu olduğunda, canlının vücut büyüklüğüyle sıkı bağlantılı olmayacak şekilde beyne ne kadar enerji harcayacağından etkilenecektir. Beyin allometrisinde son dönemde tartışılan bir başka sorun da rölatif beyin büyüklüğü yerine, bir bireyin sahip olduğu beynin çeşitli anatomik kısımlarının çeşitli davranışsal parametrelerle ne derece korelasyon hâlinde olduğudur. Bu tip bir araştırma sapmasına etki eden, araştırmacıları buna yönlendiren nokta muhtemelen beynin fonksiyonel heterojen doğasıdır. Beynin belirli kısımları belirli input ve outputlar için özelleşmiştir. Ancak, gerek davranışsal patternleri beyinde takip edebilmenin ve nicel ifade edebilmenin zorluğu gerekse nöral ağların oldukça kompleks olması, bu çalışmaları zorlaştırmakta ve tartışmaları beraberinde getirmektedir. Tüm bunlar, beynin evrimsel ve allometrik incelemelerinde karşımıza çıkan problemleri yenmek için yepyeni fizyolojik ve geometrik yaklaşımlara ihtiyacımız olduğu gerçeğini gözler önüne sermektedir.

Rölatif beyin boyutu üzerine ilgi geçmişte önemli derecede iken, modern biyoloji artık bireysel beyinde internal yapıların boyutlarının fonksiyonel kaymalarına odaklanmıştır. Örneğin memeli beyninde neocortex tabakası beynin geri kalanına göre fazlaca gelişim gösterirken, alt beyin tabakaları görece küçük kalmıştır. Bir diğer ilgi çekici ölçekleme bulgusu ise beynin yapısal komplekslik derecesinin absolüt beyin büyüklüğü ile artma eğiliminde olmasıdır. Buna basit bir örnek verecek olursak, neocortex içinde çok sayıda ayrı bölge, öngörülebilir biçimde neocortex büyüklüğüyle birlikte artmıştır. İlginç başka bir nokta ise, memeli beyninin sahip olduğu beyaz cevherin (white matter) allometrik olarak absolüt beyin büyüklüğüyle ölçeklenebilir olmasıdır.  Bu perspektif, beyin büyüklüğüyle bağlantılı olmayan sinaps sayısı ve yoğunluğunu göz önünde bulundurduğumuzda, artan beyin büyüklüğüyle birlikte sinaptik bağlantıların daha az yoğun bir biçimde bulunacağı fikrini ortaya çıkarmaktadır. Sonuçta, beynin alt anatomik bölgeleri fonksiyonel açıdan pek çok yönden değişebilmektedir ve bu değişimlerin fonksiyonalitesi çoğu kez gösterilebilmiştir. Örneğin hominid beyinleri büyürken iki hemisphaerium cerebri yapısını bağlayan aksonal bağlantılar yoğunlukça azalmış, uzamış ve akabinde hemisferlerin fonksiyonel açıdan birbirleriyle etkileşimleri azalmıştır. Bağımsız fonksiyonlara doğru ilerleyen hemisferler, neticede fonksiyonel asimetri ortaya çıkarmış ve iki serebral hemisfer arasında fonksiyonel özellikler bakımından farklılıklar meydana gelmiştir. Bu yaklaşım, sağ ve sol beyin olarak adlandırılan hemisferik fonksiyon özelleşmelerini açıklamakta kullanılabilir.

Geçmişe baktığımızda, evrimsel sinirbilimcilerin bugün olduğundan daha çok rölatif büyüklüğüne odaklandıklarını görmekteyiz. Bunun birtakım geçerli nedenleri vardır. Absolüt beyin büyüklüğü bakımından, sözgelimi balina ve fillerin insana göre oldukça büyük olan beyinlerini düşündüğümüzde, yüksek kognitif işlevlerin durumu konusunda endişelenebilir miyiz? Şüphesiz ki balina ve fillerin bize göre büyük olan beyinleri, kognitif fonksiyon bakımından ilgili hayvanlar lehine bir yaklaşımı barındırmaz. Yeryüzünde yaşayan en zeki ve bilişsel seviyesi yüksek canlılar olduğumuza yönelik bilimde büyük bir kabul vardır. Yine de, balina ve filler davranışsal açıdan oldukça karmaşık canlılar olsalar da insana özgü olduğunu kabul ettiğimiz sembolik dili efektif olarak kullanabilme becerisi, insanı canlılar arasında önemli bir konuma getirmektedir. Ayrıca, aynı grup içerisinde yer alan balina ve fil türlerinin bireylerinin beyin büyüklüğünün zekâ ile korelasyona sahip olabileceğini iddia edebilen çalışmaları yadsımamak gerekir. Sonuçta, rölatif beyin büyüklüğü evrimsel seyri incelemek açısından önemli bulguları beraberinde getirse de daha yakın ilişkili canlılar arasında absolüt beyin büyüklüğü incelemeleri daha değerli gibi görünmektedir. Buna göre, örneğin primatlar arasında sosyal grup büyüklüğünün absolüt beyin büyüklüğü ile, rölatiften daha güçlü bir korelasyon göstereceğini iddia edebilmemiz mümkündür.

Doğal Seleksiyon ve Gelişimsel Kısıtlamalar

Darwin’in doğal seleksiyon teorisine göre her yeni nesilde yeni kalıtımsal varyasyonlar oluşur ve türler, doğanın kaldırabileceğinden daha fazla sayıda döl üretir. Neticede, nesiller boyu, ilgi çevre koşullarına daha kolay uyum sağlayanların neslinin aktarılma oranı da artar. Kalıtımsal özelliklerdeki farklılıklar, yaşamı devam ettirebilme açısından bireyler arasında farklılıklar meydana getirir. Bugüne kadar çok sayıda adaptasyon mekanizması tanımlanmıştır. “Adaptasyon” terimi ve adaptasyonist görüş, yıllarca evrim literatüründe yer bulmuştur. Buradaki adaptasyonların, canlının fenotipik açıklamalarından bağımsız biçimde ve random olduğu varsayılır. Fakat 1970 ve 80li yıllarda adaptasyon paradigmasına, varyasyonların ve seçilimin random olmayabileceğine yönelik eleştiriler getirilmiştir. Eleştirilerin çıkış noktası, bir evrime neden olan doğal fenomenlerden mutasyonların her ne kadar genetik düzeyde random yapılar oluşturmalarına rağmen gelişimsel dönemde fenotipte ya da gross görünüme geçişte filtrelenebileceği düşüncesidir. Bazı mutant yapıların makro düzeyde gelişimi gerçekten de imkânsızdır; buna rağmen oldukça küçük oranlarda mutasyonların etkileri fenotipte belirgin bir biçimde gözlenebilir. Eğer bu doğruysa, doğal seleksiyonla fenotipleri bütünüyle random seçilmemekte, seçilim en azından gelişimsel dönemde “sınırlar dâhilinde kalan” yapılar üzerinden işlemektedir. Bu yaklaşım, gelişimsel kısıtlamaların evrimsel seyirde doğal seçilimle neyin seçildiği üzerinde etkin rol oynadığı fikrini barındırdığından önemlidir. Bu durum, doğal seleksiyonun etki edebileceği fenotipik varyantların seçilim öncesi dönemde elenmesi demektedir ve doğal seleksiyon mekanizmasıyla seçilebilecek potansiyel varyantlardan daha azı seçilebilmektedir. Spesifik olarak evo-devo biyologlar doğal seleksiyonu gelişimsel sınırlamalara rağmen canlılar üzerine etki eden en önemli evrim mekanizması olarak kabul etmektedirler.

Yazımızı daha çok ilgilen kısma gelirsek, beynin evrimde doğal seleksiyondan gelişimsel kısıtlamalara maruz kalmadan seçildiğine yönelik fikirlerin geçmişte güçlü bir biçimde savunulduğunu söyleyebiliriz. Genellikle, beynin ve anatomik yapılarının her birinin optimum bir biçimde seçildiği düşünülür. Hatta bazı yazarlar (Jerison, 1973), canlı türlerinin yaşamsal fonksiyonlarının öneminin sahip olduğu nöral doku miktarıyla sıkı bir biçimde belirlendiğini iddia etmiştir. Burada beyin yapılarının genetik mutasyonlarla çeşitlenmesi ve neticede optimuma ulaşması, olası bir yoldur. Öte yandan bazı yazarlar, birbirleriyle bağlantılı beyin yapıları arasındaki trofik bağımlılıkların bütün bir döngü ya da sistem meydana getirip parça parça ve fonksiyonel açıdan ilgisiz yapıların oluşumunun engellendiği fikrini tartışmaktadırlar. Böylesi bir epigenetik kaskad sistemin evrimi şekillendirdiği iddia edilebilir; ancak bunun doğal seleksiyonu sınırlandığını söylenemez. Beynin evriminde gelişimsel sınırlamalara vurgu yapan fikirler 1995 yılında Finlay ve Darlington tarafından savunulmuş; fakat nedenleri açıklamakta yetersiz kalınmıştır. Finlay ve Darlington’un evrim literatürüne en önemli katkıları buradan değil, evrimde geç (yeni) dönem beyin yapılarının, olağan beyin büyüklüğü oranından farklı biçimde, fazlaca büyüme göstermesini keşfetmelerinden gelmektedir. Yazarlar, aynı yıl late-equals-large principle adı verilen kuralı geliştirmişlerdir. Buradaki “late”, gelişimsel nörogenetikte daha sonradan oluşan yapıları belirtmekte kullanılır ve bazı yapılar, gelişimde diğer yapıların gelişimini stimüle edebilir ya da baskılayabilir. Beynin evriminde de bir anatomik beyin bölgesi, diğer bölgelerin gelişimini baskılayarak hâlihazırda kısıtlı olan lokasyon içerisinde oransal bakımdan diğer yapılara göre daha çok artırmıştır. Bu tip bir evrim düşüncesi, mozaik evrim (system-spesific evolution) adı verilen, beyin yapılarının evrimsel seyrinin farklı hızlarda olduğunu savunan düşünceye alternatif olarak gelişimsel kısıtlamaları ön plana çıkararak mozaik olmayan; fakat işbirliği içerisinde gerçekleşen bir evrim yaklaşımını içermektedir. Hâlihazırda ilgili prensibe gelen eleştirilerin neredeyse tamamı da beynin evriminin mozaik yönüne ve gelişimsel koşullardan ziyade beynin fonksiyonel adaptasyonlarına atıf yapmaktadır. Gelen eleştirilere Finlay, 2001 yılında yanıt vermiş, eleştirilerin belirli beyin yapılarında, örneğin systema limbicum içerisinde geçerli olabileceğini; fakat bunun da kendisinin gelişimsel kısıtlamanın varlığı tezinin aksini ispatlayamadığını ifade etmiştir. Devam eden tartışmalarla ilgili birtakım derlemeler geçtiğimiz yıllarda yayımlanmıştır.

Aslında bu tartışmalardan öğrendiğimiz ilk şey, karmaşık nöral sistemlerin evrimi ve doğal seleksiyonun bilhassa santral sinir sisteminde beyin üzerindeki etkisi hakkında bilgimizin çok sınırlı oluşudur. Konu üzerine özellikle moleküler kanattan doğrudan veri elde etmenin kendinden zor doğası da işimizi zorlaştırmaktadır.

Yazıyı sonuçlandırmak üzere, evrimsel sinirbilimin tarihindeki yanlış adımlara tekrar vurgu yapıp akademik sahanın gelecekteki doğru seyri adına birkaç şey söyleyelim. Scala naturae yaklaşımının, bugünkü modern bilimsel kavrayışımızdan uzak olduğunu; hatta evrimsel sinirbilimciler üzerindeki olumsuz felsefî etkisinin uzun bir süre devam ettiğini tekrar vurgulamakta fayda vardır. Yeni istatiksel-matematiksel teknikler ve absolüt beyin büyüklüğü vurgusuyla birlikte beyin allometrisi çalışmalarının canlandığını söyleyebiliriz. Mozaik evrimin beyin üzerine etkisi hâlâ tartışma konusudur. Evrimsel sinirbilim, köklü felsefî geçmişine rağmen akademik bir alan olarak henüz oldukça yenidir ve parlak bilim insanlarını gereksinmektedir. Moleküler genetik ve evrimsel biyolojinin diğer kanatları, evrimsel sinirbilim üzerinde gelecekte etkili olacak ve moleküler düzeyde evrim, sinirbilimsel yapıların orijinine dair çığır açacaktır. Diğer yandan, evrimsel sinirbilimciler hâlâ diğer biyoloji profesyonelleriyle ortak bir alanda somut bir çalışma yapmakta zorluk çekebilmektedirler. Beynin evrimini kavramanın, biyolojinin diğer alanlarında çalışan profesyonellere sunacağı katkılar kaçınılmazdır. Nitekim 1958 yılında Jackson evrimsel prensipleri klinik nörolojiye uygulamaya çalışmıştır. Kirsche tarafından 1964 yılında bazı türlerin beyninin, diğerlerine göre rejenerasyona ve yaralanmalar sonucu iyileşmeye daha müsait olduğu savunulmuştur ve Erwin tarafından 2001 yılında insan dışı primatların da insana ait birtakım kognitif ve nörodejeneratif bozukluklara, örneğin Alzheimer hastalığına sahip olabileceği gösterilmiştir. Farklı beyin rejenerasyonlarına sahip canlılar üzerine çalışmalar, tıp sahasında profesyonellere yeni perspektifler kazandırabilir. Bugün büyümekte ve her geçen gün modern tıbba daha güçlü bir şekilde entegre olan evrimsel tıp alanı, evrimsel sinirbilimin bulgularından klinikte faydalanabilir. Her ne olursa olsun, evrimsel sinirbilim, geçmişte şiddetli bir biçimde tartışmalara sahne olduğu gibi, gelecekte de entelektüel beyinleri etkilemeye ve bu beyinlerin “kendilerini” anlamaya yöneltecek itici gücü oluşturmaya devam edecektir.

REFERANSLAR VE İLERİ OKUMALAR

1.      Kaas, J. H. (2009). Evolutionary Neuroscience. Oxford: Academic Press.

2.      Kaas, J. H. (2007). Evolution of Nervous Systems: A comprehensice reference. Amsterdam: Elsevier Academic Press.

3.      Dennett, D. C. Darwin’s Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. New York: Simon & Schuster, 1995.

4.      Marshall, L. H. & Magoun, H. W. (1998). Discoveries in the Human Brain: Neuroscience prehistory, brain structure, and function. Totowa, N.J: Humana Press.

5.      Miller, B. L. & Cummings J. L. (2007). The Human Frontal Lobes: Functions and disorders. New York, NY: Guilford Press.