Temel Hücre Biyolojisi

TEMEL HÜCRE BİYOLOJİSİ

Necdet Ersöz
Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi

Hücre biyolojisi, tıpta temel bilim olarak okutulan anatomi dersi hakkında bilgi sahibi olmadan önce, araştırmacılar için öğrenilmesi elzem olan bir tıp bilimidir. Bu nedenle anatomi yazılarına girmeden önce hücre biyoloji hakkında temel bilgiler öğrenilmelidir. Farklı yazılarda, hücre biyolojisi hakkında daha detaylı bilgiler verilecektir.

Hücre Biyolojisine Giriş

Hayvanlar ve bitkiler gibi multisellüler organizmalarda olduğu kadar, hayvan âleminin bir üyesi olan insan türünün de temel yapı birimi hücredir. Hücre, ökaryot ve prokaryot tek hücreli (unisellüler) canlılarda (mastigophora, amoeba, bacteria…) olduğu gibi bağımsız biçimde yaşamını sürdürebilen bir yapıda veya metazoada olduğu gibi birden fazla hücrenin birbirine bağımlı şekilde evrimleştiği, hücrelerin fonksiyonel olarak farklılaşma eğilimi gösterdiği şekillerde düzenlenmiş olabilir. Bu multisellüler organizmalardan alınan hücreler, özelleştiklerinden ötürü çoğunlukla tek başlarına yaşamlarını sürdürememekle birlikte, tek hücreli canlıların hücreleri, organizmanın yaşamını devam ettirebilmesine yönelik gerekli adaptasyonları bünyesinde barındırdıklarından, bağımsız olarak yaşamlarını sürdürebilir. Unisellüler organizmalarda (bacteria, fungi…) tüm hücreler, benzer yapılar gösterir ve özelleşme, farklılaşma belirgin değildir. Multisellüler organizmalar (bitki, hayvan, bazı mantarlar) farklı fonksiyonelliği olan dokular evrimleştirmişlerdir. Bu dokuların sahip olduğu görevler, dokuların fizyolojik, anatomik ve biyokimyasal açılardan sahip olduğu özelliklere göre farklılıklar barındırır. Dokulaşmış çok hücreli organizmalarda her bir hücre tipi, bir görev için farklılaşmıştır. Örneğin eritrositler, memelilerde oksijen taşır, hücre organellerinden yoksundur. Sinir hücreleri, elektrokimyasal olarak aktarılabilen uyarıları, hücre gövdesi boyunca taşır ve dendrit-akson uçlarıyla bir diğer sinir hücresine aktarır, o nedenle yüksek miktarda ATP’ye (adenozin trifosfat) ihtiyaç duyar. Sperm ve yumurta (germ) hücreleri ise somatik hücrelerden (diploid) farklı miktarda kromozom (haploid) taşır ve organizmanın üreme işlevini gerçekleştirir.

Her hücrenin işlevi, hücrenin ve organizmanın sahip olduğu spesifik genetik bilgi ile belirlenir. Bu kalıtsal (hereditary) bilgi, insan hücrelerinde deoksiribonükleik asit (DNA) adı verilen, nükleustaki asidik bir substansta çift zincirli genler şeklinde “depolanır”. DNA’nın, ilkel yaşam formlarının evrimleştiği ortamda, RNA’dan sonra evrimleştiği düşünülmektedir. Bu düşünce, biyoloji literatüründe önce-RNA hipotezi olarak bilinir. Hipotezi destekleyen bulgular mevcuttur. DNA, temel olarak hücre bölünmesini etkileyen, hücrenin metabolik aktivitesini, dolayısıyla yaşam faaliyetlerini gerçekleştirmesini belirleyen moleküllerin üretilmesini sağlayan bir kimyasaldır. Buna örnek olarak, DNA’nın, protein sentezi için sentezlenmek istenen proteine özgü genetik bilgiyi transkripsiyon ile ribonükleik asit (RNA) adlı verilen bir başka kimyasala aktarması gösterilebilir. Hücrelerde proteinler, DNA’dan gelen genetik bilgiye göre sentezlenir. DNA fonksiyonları, hücre için yaşamsaldır. Aynı şekilde insanda akciğer, beyin, deri ve kan gibi hücre farklılaşmaları için de DNA’nın ilgili gen bölgesinin, ilgili dokuda aktif olarak çalışması gerekmektedir.

Hücre Büyüklüğü, Sayısı, Şekli ve Özellikleri

İnsan vücudu, ortalama olarak 75 x 10¹² adet hücreden meydana gelmektedir. Bu hücrelerden yaklaşık olarak 25 x 10¹² tanesini eritrosit, 100 x 10⁹ tanesi de sinir sistemi hücreleri oluşturmaktadır. Sayılar bu kadar büyük olmasına rağmen, hücreler ancak mikroskop altında görülebilecek kadar küçüktür. İnsan hücrelerinin ortalama büyüklükleri 5 mikron (konnektif doku hücreleri örneği) ile 150 mikron (dişilerde ovum örneği) arasında değişir. İstisnaî olarak bazı özelleşmiş doku hücrelerinin uzunlukları, beyin ve spinal kord boyunca uzanan sinir hücrelerinde olduğu gibi 1 metreye kadar çıkabilmektedir. Çeşitli dokulardan alınmış farklı hücreleri, bulundukları konuma, spesifik özelliklerine ve işlevlerine göre şekil bakımından da farklıdır. Örneğin, ovum küre şeklinde, kas hücreleri iğ şeklinde, epitel hücreleri ise konumlarına bağlı olarak flat, küboid ve prizmatik şekillerde olabilir.

Tüm hücreler, ne kadar birbirinden farklı fonksiyonlara sahip olsalar da, temelde bazı özellikler açısından benzerlik taşır.

·         Metabolizma ve Enerji Üretimi: Her hücre yaşamsal faaliyetleri ve işlevi için metabolizmaya sahiptir. Metabolizma, bir dizi anabolizma, katabolizma, dönüşüm ve madde transportu süreçlerini içerir. Hücreler, yaşamlarını devam ettirmek ve normal fonksiyonlarını yerine getirebilmek için, beslenmeye ve beslenme yoluyla aldığı kimyasallardan enerji elde etmeye ihtiyaç duyar. Enerji eldesi için karbonhidrat, yağ ve protein gibi organik besleyicilerin yıkımında yer alan kimyasal süreçler temelde tüm hücrelerde aynıdır ve çoğunlukla aynı enzimler görev yapar. Bu süreçler sonunda, farklı hücrelerde aynı enzimler kullanılarak elde edilen son ürünler de benzerdir.

·         Üreme ve Yaşam Süresi: Bazı istisnalar olmakla beraber, hemen hemen tüm hücreler bölünme ve üreme kabiliyetine sahiptir. Bu özellik hücrenin yaşamı boyunca devam eder yaşamı sona eren hücrelerin yerine yenisin gelmesi için en önemli koşuldur. Yaralanan veya işlevi bozulan dokuların rejenerasyonu ve yeniden işlev kazanması için de hücrelerin bölünmesi ve yenilenmesi gerekir. Örneğin insan kemik iliği, dakikada 160 milyon eritrosit üretmekte ve yaşam döngüsünü tamamlayan eritrositlerin yerine bu yeni hücreler geçmektedir. Adölesan döneme gelmiş erkekte testislerde günlük olarak yaklaşık 85 milyon sperm hücresi üretilir ve ejakülasyon ile atılan spermlerin yerine bu yeni hücreler geçer. Yaşam süresine örnek vermek gerekirse, ince bağırsak müköz membran hücreleri de çok hızlı bölünür ve yaşam süreleri yalnızca 30-100 saat arasında değişir. Bazı hücreler ise sadece gelişimlerinin bazı evrelerinde bölünür ve sonrasında bölünme ve çoğalma özelliklerini kaybederler. Bunlara örnek olarak sinir ve kas hücreleri gösterilebilir.

·         Uyarılara Cevap Verme ve Uyarı Alma: İnsanda, neredeyse tüm hücreler spesifik yapılarla çevre dokulara ve birbirlerine bağlıdır. Hücreler çevreleriyle çeşitli yollardan iletişime geçmek için yüzeylerinde reseptörler barındırır. Bu temel özelliğin yanında, belirli hücreler, belirgin özellikler gösterir. Örneğin, bazı hücreler mobilite gösterir (histiositler, sperm).

Hücre ve Hücre Organellerinin Yapısı

Temel Yapı

Işık mikroskobu ile yapılan hücre taramasında basit olarak sıvı hücre gövdesi (sitoplazma), hücre çekirdeği ve hücre membranı (plazmalemma) görülebilir. Sitoplazma, hücre organelleri adı verilen fonksiyonel olarak özelleşmiş hücre elemanlarını barındırır. Organeller çoğunlukla ışık mikroskobu yerine elektron mikroskobu ile incelenir. Hücre içerisinde aynı zamanda, hücreye mekanik destek sağlayan hücre iskeleti elemanları (mikrofilament, intermediate filament, mikrotübül) ve sayısız hücre inklüzyonu (metabolik birikimler) görülebilir.

Hücre Membranı (Plazmalemma)

Hücreyi sınırlayan plazmalemma, protoplazma adı verilen sıvı bir yapı barındırır. Elektron mikroskobu ile membranın üç tabakalı yapısı görülebilmektedir. Bu üç tabakalı yapıda, iki tabaka (bilayer) şeklinde fosfolipid ve kolesterol içerikli bir yağ yapısı bulunmaktadır. Bilayer yapıda fosfolipitlerin yağda çözünebilir kısımları olan yağ asidi kısımları zarın iç kısmında yer alıp fosfolipitlerin suda çözünebilen kısmı olan baş kısımları zarın dış kısmında yer alır. Bu çift tabakalı lipit yapısı içerisinde gömülü ve hareket edebilir biçimde proteinler bulunur. Yağ tabakası içerisinde çeşitli görevleri gerçekleştiren protein içerikli bu yapıya “akıcı-mozaik zar yapısı” adı verilir. Membran yapısındaki proteinlerin pek çok fonksiyonu olabilir. Bunlara örnek olarak por yapısındaki proteinlerin, su ve tuzların membran üzerinden transportuna olanak sağlaması verilebilir. Ya da membran proteinleri, hücrenin çevresiyle iletişimini sağlamak amacıyla reseptör olarak kullanılabilir. Membranda ayrıca glikokaliks adı verilen karbonhidrat içerikli bir tabaka mevcuttur. Glikokaliksin kimyasal yapısı genetik olarak her hücre ve dokuda farklılık gösterir, bu nedenle glikokaliks tabakası hücrenin özgüllüğünü sağlar. Bu glikokaliks tabakası vasıtasıyla hücre grupları birbirini tanır ve çeşitli etkenlere karşı bir yanıt geliştirir.

Elektron mikroskobuyla elde edilmiş görüntülere dayanarak çizilen basit bir ökaryot hayvan hücresi illüstrasyonu.

Elementer membran olarak da isimlendirilen bu membranın kalınlığı yaklaşık 7,5 nanometredir. Bu membran aracılığıyla hücrelerin sitozolü, diğer hücreler ve hücre dışı matriks arasında bir bariyer meydana getirilir. Hücre sitoplazmasında yer alan organeller de bu membran tarafından çevrelenebilir.

Hücre membranının şematik enine kesiti.

Sitoplazma ve Hücre Organelleri

Sitoplazma, hücre nükleusunu çevreleyen ve sitozol (hyaloplasm, intracellular fluid) adı verilen kolloidal sıvıyı içeren hücre bölgesinin adıdır. Sitoplazma içerisinde belirli hücresel fonksiyonları üstlenen hücre organelleri, metaplazma adı verilen hücrenin metabolik üretimleri ve çeşitli hücre inklüzyonları bulunur. Sitozol tuzlu ve kolloidal bir sıvı olup mikrotübüller, mikrofilamentler, intermediate filamentler gibi hücrenin şeklini belirleyen, organellerin stabilitesini ve mobilitesini etkileyen, hücre hareketinden ve bölünmesinden sorumlu hücre iskeleti proteinlerini de barındırır. Hücre organelleri, hücrenin işlevi ve konumuna göre farklı miktarlarda bulunur. Temel olarak hücre organellerini şu şekilde sıralayabiliriz: endoplazmik retikulum (ER), ribozom, golgi aparatı (aygıtı), lizozom, sentriol ve mitokondri.

Endoplazmik Retikulum (ER)

Endoplazmik retikulum tüp ve veziküllerden oluşan kıvrımlı bir organeldir. Membranla çevrilidir. Sahip olduğu kanallar aracılığıyla hücre içinde metabolizma üretimi olan maddelerin transportunu gerçekleştirir. Sahip olduğu geniş yüzeyi ile metabolizmada önemli rol oynar. Diğer hücre elemanlarının membranı ER’den köken alır. ER, granüllü ve granülsüz olarak ikiye ayrılır. Granüllü ER, üzerinde bolca bulunan ribozom organaneliyle hücre dışına sekrete edilecek protein yapılı maddelerin sentezini sağlar. Protein sentezinin yoğun olduğu doku ve organların hücrelerinde, örneğin pankreas hücrelerinde, granüllü endoplazmik retikuluma daha sık rastlanır. Ribozom bulunmayan ER’ler granülsüz olarak adlandırılır ve granülsüz ER’ler sıklıkla yağ sentezinin bol olduğu hormon salgılayıcı hücrelerde bulunur. İnsanda eritrositler haricindeki tüm hücrelerde endoplazmik retikulum vardır.

Ribozom

Ribozomlar, protein sentezinde görev alan yapılardır. Hücrede serbest bir şekilde sitozolde ya da endoplazmik retikulum üzerine yerleşmiş bir biçimde yer alır. Elementer membran tarafından çevrilmemiştir. Granüllü ER’de hücre dışına gönderilecek olan protein yapılı maddelerin sentezinde rol oynar. Serbest ribozomlar ise daha çok hücre içinde görev yapacak olan proteinlerin sentezini gerçekleştirir. Bunlara örnek olarak yapısal proteinler ve hücre içinde kullanılan enzimler verilebilir. Ribozom organelini proteinler ve ribozomal RNA (rRNA) meydana getirir.

Golgi Aparatı

Golgi aygıtı, hücre içine gönderilecek maddelerin gönderilmesi için gereken membran yapılı veziküllerin oluşturulmasında rol oynar ve metabolizma ürünlerinin salgılanması ve paketlenmesinde işe yarar. Lizozom da bu mekanizma aracılığıyla sentezlenir. golginin cis ve trans yüzeyleri, madde alışverişinde alım ve gönderim olaylarında görev yapar. Protein sekresyonunun öncüleri granüllü endoplazmik retikulumdan ayrıldıktan sonra golginin alıcı yüzeyine gelir; burada golgi tarafından paketlenir. Diğer yüzeyden de salgı işlemi gerçekleştirilir. Bu süreç boyunca vezikülün membranı hücre membranı ile kaynaşır. Bu özellikten ötürü hücre membranının yenilenmesinde golginin önemli bir rolü vardır.

Lizozom

Küresel lizozomlar, hücrede hücre içi sindirim organelleridir. Lizozomlar yüksek miktarda sindirim enzimleri içerir. Bunlara örnek olarak asit hidrolazlar, proteazlar ve fosfatazlar verilebilir. Lizozom membranı, hücreyi, lizozomların sahip olduğu yüksek miktardaki sindirim enzimlerinin kontrolsüz etkinliğinden korur. Lizozomun zarar gördüğü hücrelerde membranı geçip sitozole yayılan serbest sindirim enzimleri hücrenin otolizine neden olur.

Sentrioller

Sentrioller, oyuk şeklinde, açık uçlu silindirlerdir. Sentriol duvarları mikrotübül adı verilen proteinlerden meydana gelmiştir. Sentrioller, hücre bölünmesinde önemli rol oynar. İğ ipliklerinin oluşturulmasında ve bu sayede kromozomların hareketliliğinde sentriollerin görevlerinden bahsedilebilir.

Mitokondri

Mitokondri, 2-6 mikron uzunluğunda, hücrelerde birkaç taneden binlerce sayıya kadar ulaşabilen, eritrositler haricinde tüm insan hücrelerinde bulunan yapılardır. Mitokondri duvarları inner ve outer membranlardan meydana gelmiş olup çift zarlıdır. Bu özelliği nedeniyle hücrenin diğer organellerinden farklılık gösterir. İnner membran, mitokondrinin içerisinde yayılmış olup yüzey alanını artıracak şekilde evrimleşmiştir; dolayısıyla kıvrımlıdır. Hemen hemen tüm metabolik süreçler, enerji gereksinir ve mitokondri hücrelerde kimyasal yollardan enerji sağlar. ATP (adenozin trifosfat), canlılık için evrensel kabul edebileceğimiz enerji birimidir. İlkin bakterilerden, evrim ağacının genç dallarını temsil eden yüksek yapılı primatlar ve insanlara dek tüm canlılar enerji birimi olarak ATP’yi kullanır. ATP sentezi ise ökaryotlarda protein, yağ ve karbonhidrat gibi organik maddelerden neredeyse tamamen mitokondride yanma tepkimeleriyle sentezlenir.

Hücredeki enerji dönüşüm süreçlerinin şematik bir gösterimi.

ATP’nin yapısında azotlu adenin bazı, şeker olarak riboz ve üç adet fosfat içerikli molekül bulunur. Bir fosfat molekülü ATP’den ayrıldığında ortama enerji salınır ve ATP molekülü ADP’ye döner (adenozin difosfat). Mitokondride üretilen ATP, enerjinin kullanılacak olduğu bölgelere gönderilir.

Hücre Çekirdeği (Nükleus)

Eritrositler dışındaki her insan hücresi nükleusa sahiptir. Ancak, bazı hücreler iki ya da daha fazla sayıda nükleusa sahip olabilir. Örneğin karaciğer hücrelerinde 2 adet çekirdek vardır. Kemik dokusundaki osteoklastlarda 5-20 arasında çekirdek bulunur. Kas dokusu hücrelerinde ise bu sayı 1000’e varabilir. Çekirdeksiz hücreler bölünemez. Çekirdek, iki adet zarla sitoplazmadan ayrılmış vaziyettedir. Bu zarlar, nüklear membran ve nüklear zarftır (envelop). Bu yapılarda, çekirdeğin sitoplazma ile bağlantısını sağlayan porlar bulunur. Nükleus içerisinde, küresel şekilli çekirdekçik yer alır. Çekirdekçiğin görevi rRNA sentezidir. İnaktif hücrelerde belirgin bir biçimde gözlenmezken protein sentezinin yoğun olduğu dönemde çekirdekçik belirginleşir. Çekirdekçiğin bir hücrede birden fazla bulunduğu durumlar vardır.

Nükleusun şekli ve büyüklüğü, hücreden hücreye değişir. Hücre çekirdeği, çoğunlukla hücrenin görevinden dolayı sahip olduğu şekille benzerdir. Çekirdek şekli ve yapısı, aynı zamanda hücrenin bölünme evrelerinde de farklılık gösterir. Hücre çekirdeği, hücre bölünmesinin bazı fazlarında kaybolmaktadır.

Kromozom ve Genler

Kromozomlar, gen adı verilen kalıtsal bilginin taşıyıcılarıdır. İnsan hücresi çekirdeği 23 kromozom çifti (diploid) ve 46 adet kromozom taşır. Bunların yarısı anadan (maternal) yarısı babadan (paternal) gelir. Kromozomlar, uzunlukları ve segmentasyonları bakımından sınıflandırılabilir. Seks kromozomları (heterokromozomlar, allozom) dışındaki kromozomlar homolog kromozomlar (otozom) olarak adlandırılır. Normal dişiler eşit boyda iki eşeysel kromozoma sahipken erkeklerde bir seks kromozomunun boyu diğeri göre küçüktür.

İnsanlarda 23 kromozom çifti yaklaşık olarak 30000-40000 gen çifti içerir. Sperm ve yumurta hücreleri ise yalnızca haploid olarak 23 kromozom içerir. Her bir kromozomda ortalama olarak 1300-1700 gen bulunur.

Normal insan hücrelerinin kromozom seti.
a. Kromozomlar yapay bir yetiştirme ortamında hazırlanır. Bu esnada kolşisin solüsyonu kullanılır. Kolşisin solüsyonu kromozomların metafazda sabitlenmesini sağlar ve onları görünür kılar. Hücreler bu evrede sabit tutulur.
b. a'da görülen kromozomlar uzunlukları ve şekillerine göre numaralandırılıp sınıflanır. Bu şekilde bu karyotip elde edilir. XY olarak gösterilen seks krozomları insanda cinsiyeti belirler. (Bu gösterimde XY erkeği temsil etmiştir.)

Kromozomun Yapısı: Kromatitler, sentromer bölgesinden birbirine tutunmuş şekildedir. Hücre bölünmesi esnasında kromatin iplik kısalıp yoğunlaşarak kromozomları meydana getirir. Kromozomlar, hücrenin normal yaşam evresinde görünür değildir. Her kromatit çift zincir şeklinde helikal yapıdaki deoksiribonükleik asitten (DNA) meydana gelir. DNA yaklaşık 2 nanometre kalınlığındaki zincirlerden oluşur. DNA’nın uzunluğu ise depolanan bilgiye göre değişmektedir. Bir hücredeki tüm insan kromozomları uç uca eklense, DNA’nın toplam uzunluğu 2 metreyi bulacaktır. Kromatinler, DNA ve histon adı verilen bir proteinden oluşmuştur. Kromatinler, hücre bölünmesi esnasında kromozomlara dönüşür. İnterfaz esnasında kromotinler çoğunlukla amorf hâldedir. Ökromatin genetik olarak aktif kromatin iken, heterokromatinler genetik olarak inaktiftir. Kromatinlerdeki histon proteinine DNA’lar sarılmış şekildedir. DNA içeren histon partikülüne nükleozom adı verilir. Her bir histon partikülü 8 histon molekülünden meydana gelir (oktamer).

Kromozomların sonunda, telomer ve satellitler gibi heterokromatin segmentleri bulunur. Telomerler, hücrenin yaşam ömrünü belirler. Hücre bölünmesi boyunca kromatinin bir küçük segmenti satellitlere kadar bölünür, bu noktadan sonra hücre ölümü gerçekleşir.

Metafazdaki kromozomların şematik gösterimi.
a. Sentromer, kromozomun iki kolu arasına lokalize olur.
b. a'dan bir kesit: DNA, temel bir histon proteiniyle birliktedir. Histon-DNA birlikteliğine nükleozom adı verilir.

DNA’nın yapı birimi nükleotittir. Nükleotitler, azotlu organik baz (adenin, timin, guanin ve sitozin), şeker (deoksiriboz) ve asit fosfat radikalinden meydana gelir. Fosfat radikalleri, DNA zincirinde iki nükleotidi birbirine bağlayan fosfat köprüleri oluşturur. Buna fosfodiester bağı denir. Karşı karşıya gelen, farklı zincirlere ait nükleotitler ise, hidrojen bağları ile birbirine bağlanır. Hidrojen bağları, azotlu organik bazlar arasında (A-T, G-S) oluşur. Kimyasal benzerlikten (affinite) ötürü, adenin her zaman timinle, guanin de her koşulda sitozinle bağ yapar.

İnsanda toplam herediter materyal 23 kromozom çiftinde DNA içerisinde depolanır. DNA ya da genetik faktörün, üç önemli fonksiyonu vardır:

• .      Kalıtsal bilginin depolanması
• .      Protein biyosentezinde bilgi akışının gerçekleştirilmesi (transkripsiyon)
• .      Hücre bölünmesinde genetik bilginin replikasyonu (duplikasyon)

Genetik Kod

Protein biyosentezinde gereksinim duyulan genetik veri, aminoasitlerin ribozomda özgül biçimde dizilmesini, dolayısıyla sentezlenen proteinin spesifikliği sağlar. DNA’nın genetik kodu, 4 çeşit azotlu organik baz içeren nükleotitler ile meydana getirilir. Bu durum, DNA içeren tüm canlılarda aynıdır. Bu 4 farklı nükleotidin, farklı dizilimi sayesinde spesifik genetik kod oluşturulur. Bu farklı genetik kodlar da, milyonlarca farklı proteinin sentezlenmesinde rol oynar.

Üç adet nükleotidin oluşturduğu yapısal birime triplet ya da kodon adı verilir. Kodonlar, farklı aminoasitler için özgüldür. Örneğin, sırayla guanin, adenin ve timin nükleotitlerinin oluşturduğu GAT kombinasyonu, “asparajin” aminoasidi için özgüldür. Aynı şekilde AAG ise “lizin” aminoasidinin belirleyicisidir. Sitoplazmada var olan aminoasitler bu tripletlere göre ribozomlara getirilir ve özgül bir proteinin sentezinde kullanılır. Sonuç olarak 4 yapı biriminden toplamda 4x4x4=4³=64 adet mümkün kombinasyon elde edilir. Bunların 61 tanesi, proteinlerin inşasında aminoasitler için aktif olarak kullanılabilir. Diğer 3 adet kodon ise stop kodonlarıdır. Bunlar protein molekülünün sonunda yer alır ve herhangi bir aminoasidin belirleyicisi değildir. Bu nedenle stop kodonları ribozomda kullanıldığında, protein sentezi sonlanmış demektir. Basitçe, 340 aminoasitten oluşan bir protein için, 340 adet aminoasit getirici kodon kullanılmış diyebiliriz.

DNA molekülünün yapısı

Gen, bir proteinde kaç adet ve hangi sırada aminoasit kullanılacağını belirler. Bir gende ortalama olarak 300-3000 baz üçlüsü yer alır. Sadece bir özelliğin belirgin bir şekilde sentezi için birden fazla gen kullanılabilir.

Protein Sentezi

Proteinler, hücrede gerçekleşen yaşamsal olaylar için elzem olan moleküllerdir. Hücrede birçok faaliyetin gerçekleşmesinde birincil rol oynar. Bunlardan bazıları, örneğin, konnektif dokudaki kollajenler, organizmanın mekanik desteğinde ve yapısının oluşturulmasında kullanılan en önemli proteinlerdir. İnsan vücudunda en çok bulunan protein, kollajendir. Kas hücrelerinde bulunan aktin ve miyozin proteinleri, kas kasılmasında ve organizmanın hareket etmesinde rol oynar. Bazı proteinler, oksijen transportunda, immün sistemde, sindirim sisteminde ve sayısız pek çok görevde primer olarak görev yapar. Proteinlerin en önemli görevlerinden biri de, biyolojik katalizörler olan enzimleri meydana getirmesidir. Enzimler, hücrelerin yaşamının devam etmesi için sentezi zorunlu olan biyomoleküllerdir.

Genetik bilgi, protein sentezi için gerekli olduğunda, nükleustan protein sentezinin gerçekleşeceği siteye (ribozoma) aktarılmalıdır. Bu amaçla genetik bilgi nükleus içerisinde RNA’ya kodonlar olarak transkript edilir (kopyalanır). Bu süreç, transkripsiyon olarak bilinir. Protein sentezleri, hücrenin normal yaşam evresinde, yani interfazda gerçekleşir. Kromatinler transkripsiyonun gerçekleşmesi için çözülmelidir. RNA, nükleustaki serbest elementlerden sentezlenir ve RNA polimeraz aracılığıyla bu elementler, RNA oluşturmak üzere birleşir. RNA, transkripsiyonda DNA’dan elde ettiği mesajı nüklear envelop (zarf) üzerindeki porlardan geçerek granüllü endoplazmik retikulum üzerindeki ribozomlara getirir. Bunu gerçekleştiren RNA’ya özel olarak messenger RNA (mRNA) adı verilir.

Nükleus ve interfazda yer alan iki kromozomun şematik gösterimi.
a. Çözülmüş durumdaki kromozomun içinde, amorf DNA segmentleri (ökromatin) transkripsiyonu gerçekleştiriyor. Heterokromatinlerin de genetik açıdan inaktif olduğu görülüyor.
b. a'dan kesit: DNA ve mRNA transkripsiyonu

DNA’da olduğu gibi, RNA da nükleotitlerden oluşur; ancak timin bazı yerine urasil bazı içerir. Ayrıca RNA’da deoksiriboz yerine riboz şekeri yer alır. mRNA ribozoma gelir ve transfer RNA (tRNA) adı verilen bir diğer RNA ile eşlenir. tRNA da mRNA gibi nükleusta sentezlenir ve sitoplazmada serbest bir şekilde yer alan aminoasitleri kendine bağlayarak ribozoma getirir. Her bir tRNA bir aminoasit için spesifiktir ve mRNA’daki kodonların antikodonlarını barındırır. Ribozomal enzimlerin de yardımıyla protein sentezinde kullanılan aminoasitler polipeptit zincirine belirli bir sıra ile bağlanır. Nükleusta sentezlenen rRNA, protein sentezinde kullanılacak olan ribozomal enzimlerin genetik bilgisine sahiptir. tRNA molekülleri, aminoasit protein zincirine bağlandıktan sonra serbest kalır ve tekrar sitoplazmaya dönerek kendine uygun aminoasitleri bağlar. Bu protein yapı süreci translasyon olarak bilinir. Bu süreç, istenen proteinin gereksindiği tüm aminoasitler bağlanana dek devam eder. Protein zincirleri, uzunluk ve fonksiyon bakımından çeşitlilik gösterir. Sentezlenen aminoasit zinciri çeşitli kimyasal süreçlerle katlanıp kıvrılarak fonksiyonel üç boyutlu konformasyonunu alır. Bu durumdaki protein, işlev görmeye hazır hâle gelmiş olup kullanılacağı bölgeye paketlenir.

Hücredeki protein sentezinin basitleştirilmiş çizimi. 

Replikasyon

DNA, replikasyon geçirerek kendi genetik materyalini çoğaltabilir (duplikasyon). Replikasyon sürecinde hidrojen bağları yok edilerek çift zincirli helikal yapı bir fermuar gibi açılır. Bir zincir için, onun komplementer zinciri sentezlenir. DNA’nın eşlenme mekanizması, semi-konservatif eşlenme olup DNA bu yolla genetik bilgisini nesilden nesle aktarmaktadır.

Hücre Bölünmesi (Mitoz)

Genetik bilginin yeni nesillere aktarımı amacıyla meydana gelen DNA replikasyonu, interfazda gerçekleşir. İnterfaz, hücrenin mitotik evre dışındaki yaşam evresidir. İnterfaz sırasında iki kromatitli kromozomlar genetik materyalin duplikasyonuyla şekillenir. Hücrenin mitoza hazırlığı için bu koşul gereklidir. Kromozomlar, mitotik evrede görünür hâle gelir ve hücrenin normal yaşam evresinde tekrar kaybolur.

Mitotik hücre bölünmesi, bir zigotun, erişkin bir bireye kadarki gelişim sürecinde rol oynar. Mitoz ayrıca zarar gören hücrelerin yerine yenilerinin gelmesi, yaralanmalar sonucunda ilgili dokunun yenilenmesi gibi süreçlerde görev yapar. Sinir hücreleri, kardiyak hücreler ve iskelet kası hücreleri dışında diğer dokuların, bölünme özelliğinin korunduğu kabul edilir. Prensip olarak mitoz bölünme, yüksek derecede farklılaşmış hücre tiplerinde daha nadir görülmekte, kök hücrelerde ise kolaylıkla gözlenebilmektedir.

DNA'nın helikal yapısı ve duplikasyonu

Mitoz Süreçleri

İnterfazı takip eden mitotik evre süreçleri şu şekilde sıralanabilir:

·         Profaz (pro=önce)

·         Metafaz (meta=ileri, öte)

·         Anafaz (ana=yukarı)

·         Telofaz (telo=son, nihaî)

Profaz evresinin başlangıcında hücre kromozomları nükleusta görünür hâle gelir. Aynı anda nüklear membran kaybolur ve iki sentriol birbirinden ayrılarak hücre kutuplarına çekilir. Bu sırada sentrioller tarafından hücre merkezinde bir iğ merkezi oluşturulur. Profazdan sonra gelen metafazda kromozomlar kısa ve kalın bir hâl alır, kromozomların kromatitleri metafazda görünür duruma geçer. Bu evrede kromozomlar kolaylıkla şekil ve büyüklük bakımından ayırt edilebilir. Bu süreç devam eder ve kromozomlar hücrenin iki kutbu arasındaki ekvatoral (merkezî) eksenine yerleşir. Metafazın sonunda kromozomlar hücrenin ekvatorunda dizilmiştir (monaster). Anafazın başlangıcında krozomları oluşturan kardeş kromatitler birbirinden ayrılarak zıt kutuplara çekilir (diasters). Bu şekilde genetik materyal, eşit olarak karşıt kutuplara dağılmıştır. Anafazdan sonra gelen telofazda kromatitler tekrardan çözülür ve görünmez hâle gelir. Bu sırada nüklear membran ve nüklear zarf yeniden inşa edilir, iki yeni çekirdek meydana gelir. Bu sürecin devamında yeni nesil hücrelerin birbirinden ayrılma işlemi gerçekleşir.

Mitozun şematik gösterimi.
a. Profaz
b. Erken Metafaz
c. Geç Metafaz
d, e. Anafaz
f. Telofaz

Mitotik evre yaklaşık olarak 60 dakika sürmektedir. Bu süre türden türe ve tür içi hücrelere göre değişebilmektedir. Anafaz, yaklaşık 3 dakika sürmektedir ve mitozun en kısa süren evresidir.

Mayoz Bölünme

Mayoz, bir çeşit hücre bölünmesidir ve üreme amaçlı olarak gerçekleştirilir. Erkek ve dişi gamet hücreleri, somatik hücrelerden farklı olarak haploid kromozomludur. Mayoz bölünme, temel olarak mayoz I ve mayoz II evrelerinden oluşur.

Mayoz I’de erkek ve dişi seks hücreleri tıpkı mitozda olduğu gibi DNA’larını eşler. Kromozomlar iki kromatitten oluşur. Mayozda profaz I evresi, mitozdaki profaza göre daha uzun sürer. Prensip olarak profaz I evresi, dişi mayozunda dictyotene adı verilen bir dinlenme fazı nedeniyle oldukça uzun sürebilir. Mayozda profaz evresi; leptotene, zygotene, pachytene, diplotene ve diakinesis olarak beş fazda incelenir.

Mayoz I: Profazın leptotene fazında kromozomlar ince iplikler şeklinde görünürdür. Devamındaki zygotene fazında kromozomlar yan yana eşlenir. Bu süreçte homolog (korrespond) kromozomlar (paternal ve maternal), normal bir bölünmede her zaman yan yanadır.  Her bir kromozom 2 kardeş kromatit içerdiğinden kromozom çiftleri, toplamda 4 adet kromatit içermiş olur. Bunlardan 2’si paternal, diğer 2’si de maternaldir. Bu dörtlü yapıya tetrat adı verilir. Tetrat yapısı çoğunlukla profazın diplotene fazında göze çarpmaktadır. Bu noktada homolog kromozomlar ayrılmaya başlar. Bu süreçte homolog paternal ve maternal kromozomlar paralel biçimde yan yana uzanırlar, bu evrede krozomların homolog fragmanları arasında kiazmalardan parça değişimi söz konusu olabilir. Buna krossing-over denir.

Profaz I’i takip eden metafaz I evresinde kromozomlar hücrenin ekvatoral ekseni üzerine dizilir. Bu süreç mitozla benzerdir. Anafaz I evresinde ise mitozdan farklı olarak homolog kromozomların ayrılarak zıt kutuplara çekilmesi söz konusudur. Krozomların ayrılması işlemi protein yapılı iğ iplikçikleri vasıtasıyla gerçekleştirilir. Telofaz I ile mayoz I süreci tamamlanır.

Mayoz II: “İnterkinez” adı verilen, DNA eşleşmesinin mitozdan farklı olarak gerçekleşmediği kısa bir fazdan sonra mayoz II başlar. Bunun haricinde mitoz ile mayoz II oldukça benzerdir. Anafaz II’de kromozomlardaki kardeş kromatitler zıt kutuplara çekilir. Sonuç olarak haploid yavru hücreler, diploid ana hücrelerden elde edilir. Haploid yeni hücrelerde DNA miktarı yarıya inmiştir.

Mayoz Bölünme

Mayozun Sonucu: Seks Hücreleri

Mayoz bölünmenin iki ana adımı sonucunda haploid kromozomlu üreme hücreleri oluşturulur. Sağlıklı bir bölünmede her bir üreme hücresinde kromozom sayısı ve DNA miktarı orijinal (ana) hücreye göre yarıya inmiştir. Buna ek olarak kromozomlar krossing-over gibi mekanizmalar ve ayrılma işleminin rastgeleliği sebebiyle farklı şekillerde yeni hücrelere kombine edilebilirler. Bu özellik, mayoz bölünmede elde edilen üreme hücrelerinin genetik çeşitliliğini artırır. Mayozun, genetik varyasyon oluşturarak evrimsel açıdan kazandığı önem bu noktadadır.

Hücre ve Çevresi Arasındaki Madde Alışverişleri

Milyarlarca yıl önce, yaşam, geniş ve ilkel okyanuslarda çok küçük ve basit tek hücreleri organizmalar ile başladı. Bu su ortamında evrimleşen ilkin canlılar, evrimleştikleri ortama uyum sağladı. Bu ortamda organik besleyiciler fazlaydı ve atık maddeler         kolaylıkla ortamdan uzaklaştırılıp etkisiz hâle getirilebiliyordu. Benzer yoldan multisellüler organizmaların hücreleri şu an bile, ilkin canlıların yaşadığı tuzlu-aqua ortamda yaşamlarını sürdürür. Fakat ilkel okyanus ve su kaynaklarıyla kıyasladığımızda bu suyun miktarca çok daha az hücreler için daha fazla tehlike içerdiğinden bahsedebiliriz.

Organizmalardaki tüm kimyasal bileşikler içerisinden, su (H₂O) en yüksek oranda bulunan bileşiktir. İnsanda yetişkin bir insan vücudunun yaklaşık %60’ı sudur. Vücuttaki bu su genel oalrak, hücre içi ve hücre dışı boşluklarda toplanır. Vücudun tüm suyunun yaklaşık 2/3’ü hücre içerisinde (intrasellüler) sitoplazmadadır. Kalan su ise (tahminî olarak 70 kg. ağırlığındaki bir yetişkindeki yaklaşık 14 litre su) hücre dışındadır. Hücre dışı ve dokular arasında (interstitial) kalan bu 14 litre suyun da yaklaşık %75’i hücreleri birbirinden ayıran çok dar boşluklar arasında yerleşmiş durumdadır. Diğer %25’lik kısım da vasküler sistemde (arterler, venler, kapiler damarlar ve lenf sistemi) yer alır.

Hücrelerin yaşadığı çevre.
a. Tek hücreli (unisellüler) organizma
b. İnsan

Vücudun su içeriği oldukça hassas bir denge ile sabit tutulmaktadır. Vücut sıvısında yer alan sayısız miktardaki çözünebilir maddenin hücrelere ve genel olarak organizmaya zarar vermemesi açısından bu dengesinin organizmaya zarar vermeyen değerler arasında tutulması çok önemlidir. Örneğin, fizyolojik su kaybı (idrar yapma, diare ve terleme gibi), mutlaka sıvı alımıyla dengelenmelidir.

Kararlı iç çevre anlamına gelen homeostasis, hücrelerin optimal şartlarda çalışması ve fizyolojik, anatomik ve biyokimyasal açılardan metabolik faaliyetlerin gerçekleştirilmesi için gereklidir. Hücrenin ve organizmanın yaşamının devamı ve metabolizmanın sağlanması, homeostasis ile mümkün olmaktadır. Sayısız miktarda substansın solunum, metabolizma ve besin alımı gibi yollardan hücre dışı ortama geçişi, homeostasisin sağlıklı bir şekilde sürdürülebilmesi için hem gerekli hem de tehlikeli olabilmektedir. Akciğer, böbrek ve bağırsaklar, homeostasisi etkileyen organlara örnektir. Difüzyon, osmoz ve aktif transport gibi madde taşınma süreçleri katı ve sıvı çözünebilir maddelerin hücre ile çevresi arasındaki aktarımda etkili olmaktadır. Daha uzak noktalara madde taşınımı ise kan damarları aracılığıyla gerçekleşir. Benzer şekilde lenf damarlarından transport, bağırsaklardan emilim ve safra kesesinden boşaltım katı ve sıvı maddelerin transportuna örnek olabilir.

Hücre Dışı Sıvının Bileşimi

Hücre dışı sıvıda (ektrasellüler sıvı) çözünen maddeler iyonlar hâlinde olabilir, bu durum iyonlar içeren sıvıya elektrolit adı verilir. Elektrik yükünden ötürü iyonlar elektrik alanda hareket eder. Bu sebeple, pozitif yüklü iyonlar katyon, negatif yüklü iyonlar da anyon olarak adlandırılır. Hücre sıvısında bulunan bir tuz olan NaCl de suda çözündüğünde Na⁺ ve Cl^- iyonlarını suya verir. NaCl yaklaşık olarak suda 9 g/l kadar çözünür. Diğer katyon ve anyonlar da suda bulunur. Hücre sıvısında yer alan diğer iyonlara örnek olarak K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺, HCO3^- verilebilir. Hücre dışı boşluğun en önemli üç kompartmanı dokulararası sıvı, kan plazması ve lenftir. Bu yapılarda farklı miktarlarda ve çeşitlerde proteinler de çözünmüş durumdadır. Örneğin lenf kapilerlerinin ve kan damarı duvarlarının yalnızca bazı iyonlara ve küçük organik partiküllere geçirgen olduğu, büyük yapılı proteinlere ise geçirgen olmadığı bilinmektedir.

Hücre İçi Sıvının Bileşimi

Sodyumun görece yoğun olarak bulunduğu ekstrasellüler sıvıdan farklı olarak, hücre içi (intrasellüler) sıvıda görece yoğun olarak potasyum iyonu (K⁺) bulunmaktadır. Hücre içindeki sodyum konsantrasyonu, hücre dışına göre yaklaşık 10 kat daha düşüktür. İntrasellüler anyonların yüksek bir miktarını proteinler oluşturmakta; fosfat grupları (HPO₄^- ve H₂PO₄^-) ise daha düşük konsantrasyonlarda yer almaktadır.

Hücrenin Membran (Dinlenme) Potansiyeli

İyonların hücre içi ve hücre dışı ortamlarda dengesiz ve kararsız dağılımından ötürü elektriksel olarak bir potansiyel meydana gelir. Bu potansiyel membran potansiyeli olarak bilinmekte olup hücre membranında oluşur. Hücre içinde, dışına göre daha fazla negatif yük; hücre dışında, içine göre daha fazla pozitif yük bulunmaktadır. Bu potansiyel fark çeşitli araçlarla ölçülmüştür: hücrenin dinlenme (membran) potansiyeli yaklaşık 60-80 mV’tur. Bu potansiyel değer, hücrenin bulunduğu konum, görev ve dokusuna göre değişebilmektedir. Her hücre tipinin kendine özgü bir potansiyeli olabilir.

İntrasellüler potasyum konsantrasyonu yaklaşık 35 kat hücre dışı konsantrasyonundan fazladır. Proteinler ise hücre içinde negatif iyon sağlayan en önemli moleküllerdir. Sodyum iyonları hücre dışı ortamda yaygın olarak bulunurken klor anyonları ile dengelenir. Potasyum iyonlarının hücre içinde birikimi hemen hemen her hücre için spesifik bir aktivitedir ve hemen hemen her hücre bu aktif transport süreçlerini barındırır. Aktif transportu gerçekleştiren iyon pompası, potasyum iyonlarını hücre dışından hücre içine aktarır ve bunu dengelemek adına sodyum iyonları da hücre dışına çıkar. Bu özelliğinden dolayı bu iyon pompasına özel olarak “sodyum-potasyum (Na⁺-K⁺) pompası” adı verilir. Bu pompa aynı zamanda ATP-splitting enzimi (Na⁺-K⁺-ATPaz) barındırarak iyon transportu için salınan enerjinin kullanılmasını bu enzim vasıtasıyla sağlar. Hücre membranı, normal koşullarda iyonlara karşı geçirgen değildir. Bu nedende membran üzerinde Na⁺, K⁺, Cl^- gibi iyonların geçirilmesini sağlayan protein yapılı porlar (kanallar) vardır. Ancak membran porları, protein anyonlarına karşı geçirgen değildir. Protein iyonları zar içerisinden ya da üzerinden herhangi bir yolla hücre dışına çıkarılamaz. Proteinlerin taşınımı eksositoz adı verilen bir süreçle gerçekleştirilir. Dinlenme potansiyeli boyunca potasyum kanalları genellikle açıktır; ancak sodyum ve klor kanalları çoğunlukla kapalıdır. Konsantrasyon farklılığından ötürü potasyum iyonları hücre dışına çıkma eğilimindedir. Fakat pozitif yüklü potasyum iyonlarının hücre dışına difüzyonu, hücre dışına büyüklükleri nedeniyle çıkamayan negatif yüklü protein anyonları tarafından limitlenir. Dinlenme potansiyeli bu nedenle difüzyon potansiyeli olarak da bilinir. İyonların membrandan hücre dışına difüzyonu sodyum-potasyum pompasının çalışmasından bağımsızdır.

Enerji kullanan iyon pompalarının, oksijen yokluğunda ATP üretimindeki aksaklık nedeniyle çalışmaları bozulabilir. Ya da birtakım metabolik inhibitörler pompanın çalışmasını inaktive edebilir. Sinir ve kas hücrelerinin uyarılması bu membrandaki potansiyellere ve iyon dağılımındaki değişikliklere bağlıdır. Sinir ve kas hücrelerinde uyartının ilerlemesi, aksiyon potansiyeli ile olur. Aksiyon potansiyeline sonraki yazılarda ayrıntılı olarak değinilecektir.

Hücrenin dinlenme zar potansiyeli

Katı ve Sıvı Transport

Mikroskobik dünyada, hücreler arasında, hücre ile çevresi arasında ya da kan damarlarından gerçekleşen spesifik transport süreçleri genel olarak pasif ve aktif transport olarak iki kısımda incelenir. Pasif transportu difüzyon, osmoz ve filtrasyon oluştururken aktif transportu enerjiye bağlı olarak gerçekleşen bazı transport süreçleri oluşturur.

Difüzyon

Katıların en basit ve enerji gereksinmeyen taşınım süreci difüzyondur. Maddelerin termal kinetik enerjisi sebebiyle atom ve moleküller aqua solüsyonlarda rahatlıkla serbest biçimde, rastgele hareket edebilmektedir. Farklı ortamlarda farklı oranlarda bulunan bu maddeler, difüze olarak konsantrasyon açısından eşit bir duruma gelir. Aynı durum gazlarda da gözlenir. Bu süreçte konsantrasyon farkı kapanana dek yüksek konsantrasyonlu bölgeden düşük olan tarafa madde akışı gerçekleşir. Difüzyonun meydana gelmesini, farklı ortamlardaki madde gradienti sağlar. Örneğin dokulararası sıvıda yer alan bazı iyonlar, O₂ ve CO₂ gibi gazlar, difüzyon süreçlerine tabidir. Gazların çoğu, membrandan kolaylıkla difüze olabilir. Membran kanalları ve taşıyıcı proteinler, difüzyonun gerçekleşmesini kolaylaştırıcı etki yapar. Taşıyıcı proteinlerin kullanıldığı difüzyona, kolaylaştırılmış difüzyon adı verilir. Kolaylaştırılmış difüzyonla glikoz gibi bazı organik besleyiciler hücre içerisine taşıyıcı proteinler aracılığıyla alınır.

Osmoz ve Osmotik Basınç

Farklı konsantrasyonlarda aynı solüte sahip, yarı geçirgen bir zarla ayrılmış iki solüsyonda osmoz gözlenebilir. Osmoz, yarı geçirgen zardan, madde konsantrasyonunun düşük olduğu solüsyondan yüksek olduğu yere suyun difüzyonudur. İki tarafta konsantrasyon eşitlenene dek osmoz devam eder. Bu süreçte yüksek madde derişimine sahip olan solüsyonun hacmi artarken, diğer solüsyonun hacmi azalır. Osmoz sonunda her iki solüsyonun hacminin eşit olması beklenmez. Osmotik süreçte yarı geçirgen zardan bir yöne doğru difüze olan suyun yaptığı basınca osmotik basınç denir. Su çekme gücü ile osmotik basınç birbirine paralel olarak düşünebilir. Osmotik basınç mmHg veya pascal (Pa) cinsinden ifade edilir.

Hücre membranında aktif ve pasif transport

Hücre membranındaki lipit tapaka, iyonlara ve proteinlere karşı yeterince geçirgen değildir. Ekstrasellüler sıvının osmotik basıncı protein ve tuz içeriğiyle oldukça ilişkilidir. Hücre dışında NaCl konsantrasyonu yaklaşık % 0,9 olup buna fizyolojik tuz solüsyonu adı verilmektedir. Bu değer, osmotik olarak hücre ile denge hâlinde olup izotoniktir. Sonuç itibariyle hipertonik bir ortama konulan hücreler su kaybedip büzülmekte; hipotonik ortamdaki hücreler de su alıp şişmektedir. Hücreler, kararlı iç çevrelerini dış çevre ile uyumlu tutmak için çaba sarf etmektedir. Hücre membranlarının suya geçirgenliğinden ötürü bu mekanizma hücrenin osmotik basıncını ve stabilitesini etkilemektedir.

Yarı-geçirgen zarda osmotik basınç

Kolloid osmotik basınç terimi, örneğin, kapiler damarların proteinlere geçirgen olmadığı ve bu proteinlerin kan plazmasında çözünüp dokulararası sıvıda çözünemediği durumlarda kullanılır. Bu kan plazmasında çözünen maddeler, yaklaşık 25 mmHg basınç meydana getirir. Bu basınç, kan plazması içerisinde dokulararası sıvıdan su geçişine neden olabilir. Kan basıncı başlangıçta 37 mmHg civarında olup kolloid osmotik basınçtan büyük olduğundan, sıvı genellikle dokulararası sıvıya filtre olur.

Filtrasyon

Hidrostatik basınç farklılığından dolayı aqua içerisinde çözünmüş partiküller bir por sisteminden veya membrandan geçebilir. Porlar örneğin endotel hücrelerinde yer alır. Filtrasyon süreci, dokular arasına yayılmış kapilerlerde gözlenir. Ultrafiltrasyon terimi ise genel olarak kanın böbrekler aracılığıyla süzüldüğü mekanizmalar için kullanılır.

Aktif Taşıma

Aktif taşıma, membrandan taşınan maddelerin, enerji harcanarak az yoğun ortamdan çok yoğun ortama transportunu ya da derişimleri farklı iki ortam arasındaki madde konsantrasyonlarının istenen şekilde sabit tutulmasını ifade eder. ATP, aktif taşımada kullanılan enerji birimidir. Böyle bir transport süreci, maddeleri, konsantrasyon gradientinin tersine doğru, ATP ve yardımcı moleküller kullanarak taşır. Örnek vermek gerekirse, böbrekte aminoasitlerin aktif taşınımı sırasında aminoaside Na⁺ iyonu eşlik eder. Ek olarak, membran boyunca aktif iyon transportu membranındaki dinlenme potansiyeli için gereklidir.

Endositoz ve Eksositoz

Proteinler gibi, nispeten büyük yapılı moleküller, endositoz ve eksositoz süreçleriyle hücre içine alınabilir veya hücreden çıkarılabilir. Bu sürece aynı zamanda veziküler transport adı verilir. Hücre içine transport edilecek (endositoz) partikülün boyutuna bağlı olarak endositoz, pinositoz veya fagositoz şeklinde özel olarak isimlendirilir.

Eksositozda, hücre tarafından sentezlenen ürünler, sekrete edilecek hormon veya metabolik atıklar membranla sarılmış veziküller oluşturularak hücre dışı sıvıya verilir. Bu yolla sinir hücrelerinin sonunda yer alan transmitter kimyasallar sinapslarda salıverilir. Birçok glandüler hücredeki salgı ürünleri yine benzer bir süreçle hücreden ayrılır. Endositoz ve eksositoz süreçlerinde enerji olarak ATP kullanılır.

Eksositoz ve endositoz

Kaynaklar:

A. Faller, M. Schuenke, The Human Body An Introduction to Structure and Function (Editör: Ethan Taub), Thieme, Stuttgart, 2004 (Görseller de aynı kaynaktan alınmıştır.)

Hazırlayan: Necdet Ersöz (Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi)

Görüş, öneri ve eleştirileriniz için lütfen irtibata geçiniz.